Полный справочник невропатолога.. Владислав ЛеонкинЧитать онлайн книгу.
причиной увеличения мембранного потенциала до нуля, а затем и перезарядки мембраны. Деполяризация прекращается после развития нового электрохимического равновесия по натрию и инактивации натриевых каналов.
В процессе реполяризации (нисходящее колено) мембрана начинает пропускать ионы калия. Он покидает клетку, удаляя таким образом положительный заряд. Перераспределение ионов активирует работу натрий-калиевого насоса.
За реполяризацией следует отрицательный следовой потенциал. Он характеризуется повторным незначительным увеличением проницаемости для натрия, который в небольшом количестве входит в клетку и вызывает приближение мембранного потенциала к критическому уровню – частичную деполяризацию. Эта фаза сменяется положительным следовым потенциалом, основным явлением которого называют следовую гиперполяризацию (формирование положительного заряда на наружной поверхности мембраны, возникающее в результате продолжения тока калия из клетки). В итоге величина мембранного потенциала вновь отдаляется от критического уровня.
Таким образом, возбуждение включает локальный ответ, который не распространяется и быстро затухает, и волновой ответ, распространяющийся далее по волокнам.
Осуществляясь в соответствии с одинаковыми закономерностями, процессы проведения в миелиновых и безмиелиновых волокнах отличается рядом особенностей. В безмиелиновых волокнах импульс распространяется от возбужденного участка к соседним, расположенным рядом с ним. Распространение потенциала действия происходит в обе стороны без изменения амплитуды с помощью круговых токов.
Механизм распространения нервного возбуждения в миелино-вых волокнах происходит несколько иначе. Потенциал действия распространяется скачкообразно (сальтаторно); деполяризуются только участки истончения миелиновой оболочки – перехваты Ранвье (Б. Ф. Вериго, 1899 г.). Возбуждение распространяется с одного перехвата на соседний, минуя участки, покрытые плотным слоем миелина. Сальтаторное проведение имеет ряд преимуществ по сравнению с кабельным. Оно отличается большей эффективностью ввиду большого количества ионных натриевых каналов в перехватах – до 10000 на 1 кв. мкм мембраны. При повреждении миелинового нервного волокна нарушение проведения менее выражено, чем в безмиелиновых при аналогичных условиях. Это обусловлено тем, что «перепрыгивание» возможно не только на соседний перехват, но и минуя один или более. Это возможно благодаря тому, что амплитуда потенциала действия в перехвате примерно в пять раз больше необходимой для деполяризации другого перехвата.
Различная скорость проведения, продолжительность фаз потенциала действия, строение волокон позволяет подразделять их на 3 вида: А, В, С.
Волокна типа А – миелиновые, они, в свою очередь, подразделяются еще на 4 подгруппы: α-, β-, γ– и δ-волокна. Альфа-волокна, или, как их еще называют, А-а, среди этой группы имеют самый большой диаметр