Онтогенез. От клетки до человека. Джейми ДейвисЧитать онлайн книгу.
могут катализировать этот процесс. Эти комплексы располагаются в ключевом месте клетки, а именно в центросоме, от которой микротрубочки расходятся радиально, как спицы от ступицы колеса.[7] Пока они растут достаточно быстро для того, чтобы тубулин на их концах оставался свежим, микротрубочки будут удлиняться по направлению к периферии клетки. Существует две теории о том, как они помогают центросоме попасть в центр клетки. Они основаны на экспериментальных данных, полученных при исследовании различных организмов. Еще не ясно, какая из них справедлива для эмбрионов человека; не исключено, что обе. Одна из теорий связана с отталкиванием, а другая – с подтягиванием.
Механизм отталкивания[8] основан на способности растущих микротрубочек отталкиваться от внутренней поверхности клеточной мембраны. Если центросома располагается близко к одной из сторон клетки, даже короткие микротрубочки смогут достичь поверхности мембраны и оттолкнуться от нее. В результате центросома отдаляется от этой стороны. Противоположной стороны клетки достигают только очень длинные микротрубочки, но они по упомянутым выше причинам встречаются редко. А поскольку таких микротрубочек меньше, они будут слабее отталкивать центросому от этой стороны клетки. Такое неравномерное распределение сил оттолкнет центросому от ближайшей мембраны, и она займет стабильное положение только тогда, когда силы отталкивания придут в равновесие. Равновесие же наступает тогда, когда центросома находится на одинаковом расстоянии от всех сторон: другими словами, в центре клетки (рис. 4, а). Ученые поместили центросомы в искусственно изготовленную «ячейку» и доказали, что им удалось найти центр «ячейки» с помощью механизма отталкивания.[9]
Механизм подтягивания[10],[11],[12] основан на действии небольших моторных белков, распределенных по всей клетке. Они могут связываться с микротрубочками и перемещаться по ним в сторону центросомы. Продвигаясь к центросоме, каждый из этих белков генерирует силу, которая слегка тянет микротрубочку в противоположном направлении, смещая ее в сторону клеточной мембраны. Так человек, идущий вперед по лодке, толкает ее, смещая назад. Чем длиннее микротрубочка, тем больше моторных белков могут связаться с ней и тем сильнее они за нее тянут в нужном направлении.[13] Таким образом, если центросома ближе к одной стенке клетки, чем к другой, моторные белки сильнее всего тянут за длинные микротрубочки, направленные к дальней стороне, смещая центросому к центру клетки (рис. 4, б). Тщательные исследования оплодотворенных яйцеклеток просто устроенных организмов (таких, как морской еж или нематода) показали, что важную роль в этих клетках играет именно механизм подтягивания. Например, если часть микротрубочек разрезать с помощью лазера, центросома отскочит назад так, словно бы ее удерживали на месте натянутые микротрубочких.[14]
Schaten H. The mammalian centrosome and its functional significance. Histochem Cell Biol. 2008; 192:667–86.
Reinsch S, Gönczy P. Mechanisms of nuclear positioning. J Cell Sci. 1998; 111:2283–95.
Holy TE, Dogterom M, Yurke B, Leibler S. Assembly and positioning of microtubule asters in microfabricated chambers. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1997; 94:6228–31.
Grill SW, Hyman AA. Spindle positioning by cortical pulling forces. Dev Cell. 2005; 8:461–5.
Kimura A, Onami S. Local cortical pulling-force repression switches centrosomal centration and posterior displacement in C. elegans. J Cell Biol. 2007; 178:1347–54.
Kimura A, Onami S. Computer simulations and image processing reveal length-dependent pulling force as the primary mechanism for C. elegans pronuclear migration. Dev Cell. 2005; 8:765–75.
Vallee RB, Stehman SA. How dynein helps the cell find its center: A servomechanical model. Trends Cell Biol. 2005; 15:288–94.
Grill SW, Howard J, Schäfer E, Stelzer EH, Hyman AA. The distribution of active force generators controls mitotic spindle position. Science. 2003; 301:518–21.